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是誰害死了「金剛」?

文 / 一流人    
2018-03-05
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是誰害死了「金剛」?
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我想大家應該都同意,龍是一種只存在於幻想中的生物,但它卻神奇地以人類近親的身分,在演化歷史上參過一腳。這一章讓我們來聊聊靈長類中體型最巨大的「巨猿」(Gigantopithecus),以及牠差一點變成龍的故事。走進中國傳統的藥材行,各種聽都沒聽過的藥材無奇不有,其中甚至有所謂的「龍骨」。龍骨其實是一種中藥材,需磨碎後使用,因非常受歡迎以致供不應求。二十世紀初,有許多歐洲人來到中國旅遊,出生於德國的古生物學者孔尼華(Gustav Heinrich Ralph Von Koenigswald)也是其中之一。某天,孔尼華在香港的中藥鋪看見被當作藥材販售的龍骨,他嚇了一大跳,定神一看才發現那竟然是一顆類人猿的牙齒化石。每一種動物的牙齒都長得不一樣,對於受過專業訓練的古生物學家或是古人類學家來說,他們光看牙齒就能判斷出是何種動物。該化石的外觀無疑是類人猿的牙齒,令人不解的是,它的尺寸卻比當時已知的任何類人猿牙齒都要大上許多。孔尼華仔細檢視從香港藥鋪買來的龍骨,判斷它是某種類人猿的右下排第三大臼齒。經過持續不斷地研究,他在1952 年發表了一篇論文,將這個類人猿定義為全新的化石物種,並且命名為「步氏巨猿」(Gigantopithecus blacki)。其學名中的巨猿意指「巨大的類人猿」,步氏則是擷自一位著名的古生物學家步達生(Davidson Black)的名字。

雖然人們對於龍骨的主人並非真正的龍而感到失望,但得知這是某個近似於大猩猩、體型巨大到可比「怪物」的類人猿牙齒,倒也令人興奮。這篇論文發表後,自然引起各界積極尋找這個巨大的類人猿化石。

「金剛」還活著?

是誰害死了「金剛」?

等等,現在就失望有點言之過早。即使只有下顎骨與牙齒化石,人類學家與古生物學家仍可從中獲得許多重要資訊。首先,科學家可以根據牙齒的大小推測出巨猿的體型。目前靈長類動物中,體型最大的當屬大猩猩。雄性大猩猩的體重約一百八十公斤,雌性大猩猩則是九十公斤左右。巨猿體重約二百七十公斤,大概是雄性大猩猩的一點五倍(部分學者主張巨猿最重可達三百六十公斤,是雄性大猩猩的兩倍),身高二點七公尺。若想進行更準確的預測,就必須找到直接承擔體重的大腿骨化石。總而言之,單從牙齒就可以知道,龍骨的主人並非文章開頭所提到的龍,而是擁有超巨大體型的「金剛」。牠們的體型為何會如此巨大?最容易聯想到的原因就是雄性間的競爭。假設只有少數雄性有機會跟雌性交配,為了「被選上」,雄性不得不靠激烈的打鬥來爭取那珍貴的名額,而通常塊頭越大就越佔優勢。體型龐大的雄性總是被選為傳宗接代的對象,這樣的基因特徵就有更多機會被傳遞至下一代。雄性之間競爭得越激烈,雄性的體型就必須變得越大。

這個現象正如生物學所說的「雌雄體型二型性」(size sexual dimorphism)(註一) ,由此可觀察出此種動物的交配模式應為單一雄性獨佔複數雌性;相反地,雌雄體型差異不大的動物,交配模式通常是單一雄性與單一雌性,雄性之間並不需要激烈打鬥也能與雌性交配,兩性也會一起養育後代。只要了解雌雄動物的體型差異,就可推測牠們的交配模式。

然而造成巨猿體型巨大的主因,卻不是來自雄性間的競爭行為。2009 年,我到中國參加了一場學術研討會,席間遇見一位研究巨猿長達數十年的古人類學者,他就是目前已退休的張銀運博士。他將自己長期蒐集的研究資料交給我,那是一大盒索引卡,上頭密密麻麻記載了每顆巨猿牙齒化石的資訊,並拜託我接手他個人未完成的研究。承蒙張博士的信任,我正式展開了巨猿之謎的調查工作。

如文獻記載,巨猿的牙齒真的非常大顆,代表著雌雄間體型的差異應該也十分可觀,但這方面的資料我已早有所聞。突然間,有個古怪的東西映入眼簾。我發現巨猿的獠牙細小到荒謬,在比例上與其體型完全無法匹配,即便考量到雌雄間的體型差異,獠牙尺寸依舊偏小。雄性動物在打鬥時,獠牙是非常重要的武器,如果雌雄間的體型差異不大,但獠牙大小明顯不同,意味著雄性間的競爭應該還是頗為激烈,黑猩猩就是一個最好的例子。相反地,如果雄性間不需激烈競爭,雌雄兩性的獠牙大小通常不會有太大的差異,人類就是屬於這種狀況,男人和女人無論是體型或是犬齒大小都沒有明顯差別。

雌雄巨猿在體型上雖有明顯差異,但獠牙大小卻差不多,代表雄性巨猿之間應該沒有太激烈的競爭行為。那又是什麼原因,導致雄性巨猿的體型變得如此巨大?

第二個原因很有可能是掠食者的出現。如果動物擁有龐大的體型,在擊退掠食者時會相對有利,因此雄性特別容易出現體型較大的傾向。但掠食者在挑選獵物時並不會區分性別,雌性的體型沒有變大,很可能與繁殖有關。靈長類動物若要使體型變大,勢必需要更長的生長期;一旦生長期延長,就會推遲性成熟期的到來,這對於雌性的懷孕分娩往往是弊大於利。因此雌性的生長期通常較短,而雄性會延長生長期,以便繼續長得更高更壯,久而久之就演變出兩性體型上的顯著差異。實際去研究靈長類動物的成長情況,的確可以發現雌性的成長期與性成熟期相對穩定,每隻雌性的體型也都差不多;雄性則容易受到環境影響而出現生長期縮短或延長的情況,個別雄性的體型差異也十分顯而易見。

所以,綜合以上線索(雌雄擁有同樣細小的獠牙,與雄性間驚人的體型差異)可以推測得知,當時有某個可怕的天敵出現了。到底是何種天敵,迫使巨猿必須長成如此龐大的體型來武裝自己?答案或許會令你感到驚訝(又或許不會),人類極有可能就是造成巨猿幻化成「金剛」的始作俑者。

人類與金剛的戰爭

巨猿的棲息地位在中國華南一帶,距今大約30-120 萬年前,同一時期還有直立人(Homo erectus)在東亞大陸各處活動。目前已知直立人會獵捕大型野獸作為食物,在北京周口店以及中國各地的直立人遺跡皆挖掘出許多馬骨,是馬匹被獵捕並啃食乾淨後遺留下來的骨頭。甚至有學者以此推論,亞洲原生馬之所以會滅絕,都是被直立人吃光的。那麼,直立人也會獵捕巨猿嗎?截至目前為止尚未發現有類似的證據。要想證明這個假設,至少得在同一地點同時發現巨猿與直立人的骨頭化石才行。美國愛荷華大學人類學系的拉塞爾.喬昆(Russell Ciochon)教授,他曾經發表過一份研究,聲稱在越南同一地點發現了直立人與巨猿的牙齒化石,但又在2009 年改口說那並非直立人的牙齒,並撤回了原先的主張。雖然獵人與獵物的假設不成立,但這並不代表直立人與巨猿之間就沒有任何關聯。人類學者推測兩方之間不僅存在著激烈的競爭行為,甚至導致了巨猿的滅絕。棲息在華南竹林地的巨猿,與吃竹子為主食的熊貓,彼此之間互相競爭。當直立人加入之後,整個競爭態勢更趨於白熱化。但直立人不吃竹子,要跟牠們競爭什麼呢?答案是製作工具的材料。相較在非洲或歐洲發現的直立人,東亞直立人做出來的石器不僅十分粗糙,在數量上也相對較少。部分學者推測可能是亞洲直立人就地取材,以當時在東南亞大量生長的竹子取代石頭來製作器具。相較於石頭,竹子較難被保留下來,所以才難以找到竹器存在過的痕跡。若這個說法成立,直立人以製作工具為目的開始大量砍伐竹林,才會導致日後巨猿的生存空間變得越來越窄。

此外,巨猿滅絕之前曾經歷過嚴重飢荒。雖然巨猿以竹林為主要棲息地,但他們的主食卻不是竹子。觀察巨猿的牙齒,可以發現牠們與其他類人猿一樣屬於雜食性動物。特別是牠們的牙齒上有許多蛀牙的痕跡,想必是十分愛吃香甜的果實。牙齒化石上還可看出牙釉質發育不全的情形,代表巨猿在生長階段就有營養不良的症狀。雖說熱帶地區植物種類豐富多元,但也沒有豐富到讓號稱金剛的巨猿僅吃果實就能飽腹。巨猿經歷了更新世中期(Middle Pleistocene),得適應氣候從溫暖溼熱與乾燥寒冷的規律循環,逐漸變成越來越乾、越來越冷。棲息地不斷縮小,已經使得巨猿的生存備受威脅。氣候變遷更導致食物短缺,巨猿找不到足夠的食物餵飽龐大的身軀,曾經是歷史上體型最巨大的靈長類動物,最後就這樣一步步走向滅亡。

今天我說了巨猿的故事,並非只是想告訴各位牠的命運有多悲慘。人類在更新世時期同樣面臨了資源短缺,但人類卻有辦法與其他動物互相競爭,成為世界上最優秀的物種而存活下來。巨猿不過是在那段期間滅絕的其中一個案例罷了。每當我想到巨猿時,腦中就會浮現紅毛猩猩的身影。紅毛猩猩的主要棲息地在東南亞,與當時巨猿曾居住過的林地相去不遠,牠們不僅體型壯碩,雌雄間的體型差異也頗為明顯。然而紅毛猩猩並非單一雄性配複數雌性過著群居生活,也不是單一雄性與單一雌性的交配模式。紅毛猩猩宛如單身漢般,自始自終都過著獨居的生活。難道紅毛猩猩的獨居性,是為了避開人類這個地球上最可怕的掠食者,所能想出的最後手段嗎?或許牠們就是從巨大近親的滅絕故事中領悟到,人類才是類人猿最可怕的天敵。

在不久的將來,森林砍伐與氣候變遷可能會讓地球上其他類人猿消失到一種也不剩,只剩下人類一種靈長類動物。到那個時候,我們可能很難再為自己稱霸萬物的生存能力和作為感到驕傲了。

巨人的幻想

在人類的文化與歷史中,隨處可見巨人的身影。有關巨人的故事不僅大量出現在北歐、羅馬與希臘等地的神話故事中,猶太教與基督教的聖經裡也記載著巨人歌利亞的故事。直到今日,依然有人聲稱自己曾看過喜馬拉雅山的雪人夜帝(Yeti),或是北美地區傳聞中的巨人大腳怪(Bigfoot 或Saskwatch),甚至有許多人為了尋找他們的蹤跡而踏上旅途。

其實在古人類學的歷史上,也曾經出現過與人類直系祖先有關的巨人故事。在印尼的爪哇島上就曾經發現擁有巨大頭蓋骨、下顎骨與牙齒的古人類化石,人們將他的屬名命名為魁梧猿人(Meganthropus),意思就是「巨大的人類」。以研究北京人聞名的魏敦瑞(Franz Weidenreich)教授也出版過一本名為《猿、巨人與人》(Apes, Giants and Man,1946)的重要著作。如今魁梧猿人已被定義為直立人的一種,學界也尚未認同有所謂巨人種的存在。但巨猿確實是擁有巨大體型的類人猿,並且與同時期的直立人生活在同一個區域。難道是因為巨猿的印象深植在當時全體人類的記憶中,日後潛移默化成巨人的傳說與神話?當然,這些只是我個人的臆測,一切都還沒有獲得證實。

註一:編按—雌雄二型性(sexual dimorphism)指同一種生物不同性別之間的差異性,例如顏色、犄角、獠牙等;還有一個常見例子便是體型差異,哺乳類和鳥類通常是雄性體型較大,昆蟲則以雌性居多。

是誰害死了「金剛」?

本文節錄自:《人類的起源》一書,李相僖、尹信榮著,陳建安譯,三采文化出版。

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