我想大家應該都同意，龍是一種只存在於幻想中的生物，但它卻神奇地以人類近親的身分，在演化歷史上參過一腳。這一章讓我們來聊聊靈長類中體型最巨大的「巨猿」（Gigantopithecus），以及牠差一點變成龍的故事。走進中國傳統的藥材行，各種聽都沒聽過的藥材無奇不有，其中甚至有所謂的「龍骨」。龍骨其實是一種中藥材，需磨碎後使用，因非常受歡迎以致供不應求。二十世紀初，有許多歐洲人來到中國旅遊，出生於德國的古生物學者孔尼華（Gustav Heinrich Ralph Von Koenigswald）也是其中之一。某天，孔尼華在香港的中藥鋪看見被當作藥材販售的龍骨，他嚇了一大跳，定神一看才發現那竟然是一顆類人猿的牙齒化石。每一種動物的牙齒都長得不一樣，對於受過專業訓練的古生物學家或是古人類學家來說，他們光看牙齒就能判斷出是何種動物。該化石的外觀無疑是類人猿的牙齒，令人不解的是，它的尺寸卻比當時已知的任何類人猿牙齒都要大上許多。孔尼華仔細檢視從香港藥鋪買來的龍骨，判斷它是某種類人猿的右下排第三大臼齒。經過持續不斷地研究，他在1952 年發表了一篇論文，將這個類人猿定義為全新的化石物種，並且命名為「步氏巨猿」（Gigantopithecus blacki）。其學名中的巨猿意指「巨大的類人猿」，步氏則是擷自一位著名的古生物學家步達生（Davidson Black）的名字。
雖然人們對於龍骨的主人並非真正的龍而感到失望，但得知這是某個近似於大猩猩、體型巨大到可比「怪物」的類人猿牙齒，倒也令人興奮。這篇論文發表後，自然引起各界積極尋找這個巨大的類人猿化石。
「金剛」還活著？
等等，現在就失望有點言之過早。即使只有下顎骨與牙齒化石，人類學家與古生物學家仍可從中獲得許多重要資訊。首先，科學家可以根據牙齒的大小推測出巨猿的體型。目前靈長類動物中，體型最大的當屬大猩猩。雄性大猩猩的體重約一百八十公斤，雌性大猩猩則是九十公斤左右。巨猿體重約二百七十公斤，大概是雄性大猩猩的一點五倍（部分學者主張巨猿最重可達三百六十公斤，是雄性大猩猩的兩倍），身高二點七公尺。若想進行更準確的預測，就必須找到直接承擔體重的大腿骨化石。總而言之，單從牙齒就可以知道，龍骨的主人並非文章開頭所提到的龍，而是擁有超巨大體型的「金剛」。牠們的體型為何會如此巨大？最容易聯想到的原因就是雄性間的競爭。假設只有少數雄性有機會跟雌性交配，為了「被選上」，雄性不得不靠激烈的打鬥來爭取那珍貴的名額，而通常塊頭越大就越佔優勢。體型龐大的雄性總是被選為傳宗接代的對象，這樣的基因特徵就有更多機會被傳遞至下一代。雄性之間競爭得越激烈，雄性的體型就必須變得越大。
這個現象正如生物學所說的「雌雄體型二型性」（size sexual dimorphism）（註一） ，由此可觀察出此種動物的交配模式應為單一雄性獨佔複數雌性；相反地，雌雄體型差異不大的動物，交配模式通常是單一雄性與單一雌性，雄性之間並不需要激烈打鬥也能與雌性交配，兩性也會一起養育後代。只要了解雌雄動物的體型差異，就可推測牠們的交配模式。
然而造成巨猿體型巨大的主因，卻不是來自雄性間的競爭行為。2009 年，我到中國參加了一場學術研討會，席間遇見一位研究巨猿長達數十年的古人類學者，他就是目前已退休的張銀運博士。他將自己長期蒐集的研究資料交給我，那是一大盒索引卡，上頭密密麻麻記載了每顆巨猿牙齒化石的資訊，並拜託我接手他個人未完成的研究。承蒙張博士的信任，我正式展開了巨猿之謎的調查工作。
如文獻記載，巨猿的牙齒真的非常大顆，代表著雌雄間體型的差異應該也十分可觀，但這方面的資料我已早有所聞。突然間，有個古怪的東西映入眼簾。我發現巨猿的獠牙細小到荒謬，在比例上與其體型完全無法匹配，即便考量到雌雄間的體型差異，獠牙尺寸依舊偏小。雄性動物在打鬥時，獠牙是非常重要的武器，如果雌雄間的體型差異不大，但獠牙大小明顯不同，意味著雄性間的競爭應該還是頗為激烈，黑猩猩就是一個最好的例子。相反地，如果雄性間不需激烈競爭，雌雄兩性的獠牙大小通常不會有太大的差異，人類就是屬於這種狀況，男人和女人無論是體型或是犬齒大小都沒有明顯差別。
雌雄巨猿在體型上雖有明顯差異，但獠牙大小卻差不多，代表雄性巨猿之間應該沒有太激烈的競爭行為。那又是什麼原因，導致雄性巨猿的體型變得如此巨大？
第二個原因很有可能是掠食者的出現。如果動物擁有龐大的體型，在擊退掠食者時會相對有利，因此雄性特別容易出現體型較大的傾向。但掠食者在挑選獵物時並不會區分性別，雌性的體型沒有變大，很可能與繁殖有關。靈長類動物若要使體型變大，勢必需要更長的生長期；一旦生長期延長，就會推遲性成熟期的到來，這對於雌性的懷孕分娩往往是弊大於利。因此雌性的生長期通常較短，而雄性會延長生長期，以便繼續長得更高更壯，久而久之就演變出兩性體型上的顯著差異。實際去研究靈長類動物的成長情況，的確可以發現雌性的成長期與性成熟期相對穩定，每隻雌性的體型也都差不多；雄性則容易受到環境影響而出現生長期縮短或延長的情況，個別雄性的體型差異也十分顯而易見。
所以，綜合以上線索（雌雄擁有同樣細小的獠牙，與雄性間驚人的體型差異）可以推測得知，當時有某個可怕的天敵出現了。到底是何種天敵，迫使巨猿必須長成如此龐大的體型來武裝自己？答案或許會令你感到驚訝（又或許不會），人類極有可能就是造成巨猿幻化成「金剛」的始作俑者。
人類與金剛的戰爭
巨猿的棲息地位在中國華南一帶，距今大約30-120 萬年前，同一時期還有直立人（Homo erectus）在東亞大陸各處活動。目前已知直立人會獵捕大型野獸作為食物，在北京周口店以及中國各地的直立人遺跡皆挖掘出許多馬骨，是馬匹被獵捕並啃食乾淨後遺留下來的骨頭。甚至有學者以此推論，亞洲原生馬之所以會滅絕，都是被直立人吃光的。那麼，直立人也會獵捕巨猿嗎？截至目前為止尚未發現有類似的證據。要想證明這個假設，至少得在同一地點同時發現巨猿與直立人的骨頭化石才行。美國愛荷華大學人類學系的拉塞爾．喬昆（Russell Ciochon）教授，他曾經發表過一份研究，聲稱在越南同一地點發現了直立人與巨猿的牙齒化石，但又在2009 年改口說那並非直立人的牙齒，並撤回了原先的主張。雖然獵人與獵物的假設不成立，但這並不代表直立人與巨猿之間就沒有任何關聯。人類學者推測兩方之間不僅存在著激烈的競爭行為，甚至導致了巨猿的滅絕。棲息在華南竹林地的巨猿，與吃竹子為主食的熊貓，彼此之間互相競爭。當直立人加入之後，整個競爭態勢更趨於白熱化。但直立人不吃竹子，要跟牠們競爭什麼呢？答案是製作工具的材料。相較在非洲或歐洲發現的直立人，東亞直立人做出來的石器不僅十分粗糙，在數量上也相對較少。部分學者推測可能是亞洲直立人就地取材，以當時在東南亞大量生長的竹子取代石頭來製作器具。相較於石頭，竹子較難被保留下來，所以才難以找到竹器存在過的痕跡。若這個說法成立，直立人以製作工具為目的開始大量砍伐竹林，才會導致日後巨猿的生存空間變得越來越窄。
此外，巨猿滅絕之前曾經歷過嚴重飢荒。雖然巨猿以竹林為主要棲息地，但他們的主食卻不是竹子。觀察巨猿的牙齒，可以發現牠們與其他類人猿一樣屬於雜食性動物。特別是牠們的牙齒上有許多蛀牙的痕跡，想必是十分愛吃香甜的果實。牙齒化石上還可看出牙釉質發育不全的情形，代表巨猿在生長階段就有營養不良的症狀。雖說熱帶地區植物種類豐富多元，但也沒有豐富到讓號稱金剛的巨猿僅吃果實就能飽腹。巨猿經歷了更新世中期（Middle Pleistocene），得適應氣候從溫暖溼熱與乾燥寒冷的規律循環，逐漸變成越來越乾、越來越冷。棲息地不斷縮小，已經使得巨猿的生存備受威脅。氣候變遷更導致食物短缺，巨猿找不到足夠的食物餵飽龐大的身軀，曾經是歷史上體型最巨大的靈長類動物，最後就這樣一步步走向滅亡。
今天我說了巨猿的故事，並非只是想告訴各位牠的命運有多悲慘。人類在更新世時期同樣面臨了資源短缺，但人類卻有辦法與其他動物互相競爭，成為世界上最優秀的物種而存活下來。巨猿不過是在那段期間滅絕的其中一個案例罷了。每當我想到巨猿時，腦中就會浮現紅毛猩猩的身影。紅毛猩猩的主要棲息地在東南亞，與當時巨猿曾居住過的林地相去不遠，牠們不僅體型壯碩，雌雄間的體型差異也頗為明顯。然而紅毛猩猩並非單一雄性配複數雌性過著群居生活，也不是單一雄性與單一雌性的交配模式。紅毛猩猩宛如單身漢般，自始自終都過著獨居的生活。難道紅毛猩猩的獨居性，是為了避開人類這個地球上最可怕的掠食者，所能想出的最後手段嗎？或許牠們就是從巨大近親的滅絕故事中領悟到，人類才是類人猿最可怕的天敵。
在不久的將來，森林砍伐與氣候變遷可能會讓地球上其他類人猿消失到一種也不剩，只剩下人類一種靈長類動物。到那個時候，我們可能很難再為自己稱霸萬物的生存能力和作為感到驕傲了。
巨人的幻想
在人類的文化與歷史中，隨處可見巨人的身影。有關巨人的故事不僅大量出現在北歐、羅馬與希臘等地的神話故事中，猶太教與基督教的聖經裡也記載著巨人歌利亞的故事。直到今日，依然有人聲稱自己曾看過喜馬拉雅山的雪人夜帝（Yeti），或是北美地區傳聞中的巨人大腳怪（Bigfoot 或Saskwatch），甚至有許多人為了尋找他們的蹤跡而踏上旅途。
其實在古人類學的歷史上，也曾經出現過與人類直系祖先有關的巨人故事。在印尼的爪哇島上就曾經發現擁有巨大頭蓋骨、下顎骨與牙齒的古人類化石，人們將他的屬名命名為魁梧猿人（Meganthropus），意思就是「巨大的人類」。以研究北京人聞名的魏敦瑞（Franz Weidenreich）教授也出版過一本名為《猿、巨人與人》（Apes, Giants and Man，1946）的重要著作。如今魁梧猿人已被定義為直立人的一種，學界也尚未認同有所謂巨人種的存在。但巨猿確實是擁有巨大體型的類人猿，並且與同時期的直立人生活在同一個區域。難道是因為巨猿的印象深植在當時全體人類的記憶中，日後潛移默化成巨人的傳說與神話？當然，這些只是我個人的臆測，一切都還沒有獲得證實。
註一：編按—雌雄二型性（sexual dimorphism）指同一種生物不同性別之間的差異性，例如顏色、犄角、獠牙等；還有一個常見例子便是體型差異，哺乳類和鳥類通常是雄性體型較大，昆蟲則以雌性居多。
本文節錄自：《人類的起源》一書，李相僖、尹信榮著，陳建安譯，三采文化出版。
